Hibridación: como estudiar la evolución a través de la reproducción

Miguel Ángel Stand Pérez¹, Itzel Aislinn Aguirre Pérez¹, Luis Rodrigo Arce Valdés¹, Daniela Ayala Sánchez¹, Andrea Viviana Ballén Guapacha¹, Jesús Ernesto Ordaz Morales¹, Laura Pulido Ríos¹, Kelly Johanna Ríos Olaya¹, Rosa Ana Sánchez Guillén¹  

Un híbrido es un individuo cuyos parentales pertenecen a especies distintas, este es un fenómeno con distintos causantes y muchas consecuencias. Aquí describimos cómo sucede y su interferencia en la morfología, el comportamiento, el ADN, la extinción, la adaptación y la especiación. Además de la ventaja de las libélulas y caballitos del diablo como grupo modelo para el estudio de la hibridación. 

Palabras clave: Odonata, aislamiento reproductivo, distancia genética.

Empecemos por lo básico ¿Qué es una especie?

Los seres humanos tendemos de manera innata a organizar y clasificar todo lo que nos rodea… ¿No lo habías pensado? Esto mismo ha sucedido cuando los humanos tratamos de comprender el mundo natural, para ello, nos basamos esencialmente en la taxonomía, que es una rama de la biología encargada de identificar, clasificar y nombrar especies; entonces ¿Qué es una especie? Esta es una pregunta clave para el estudio de la naturaleza, y aún sigue siendo objeto de debate, ya que es difícil encontrar una definición que pueda satisfacer a toda la comunidad científica. 

Con el paso del tiempo, y el avance de la ciencia, han surgido distintos conceptos de especie relacionados con los distintos enfoques de la biología, algunos de estos son: el concepto evolutivo, que define a una especie como un linaje evolutivamente independiente. También existe el concepto ecológico, el cual nos dice que una especie es el conjunto de individuos que utilizan un mismo nicho ecológico (conjunto de recursos y hábitats), y finalmente, el más conocido es el concepto biológico de especie, propuesto por el genetista ucraniano Theodosius Dobzhansky y redefinido por biólogo alemán Ernst Mayr, como “grupos de poblaciones con entrecruzamiento natural, que están reproductivamente aisladas de otros grupos”. Esto quiere decir, que los miembros de una especie son aquellos que pueden reproducirse entre sí. Una de las críticas de este concepto es que no aplica para los organismos asexuales, además, queda en duda lo que sucede con los organismos con la capacidad de reproducirse con individuos de otra especie.

Los componentes de la especiación: aislamiento reproductivo y divergencia genética

La especiación se conoce como el proceso por el cual las poblaciones divergen en grupos que se aíslan reproductivamente y dejan de intercambiar información genética. Con el tiempo estos grupos se hacen más diferentes entre ellos y, finalmente, se convierten en dos especies diferentes a la original. Para que la especiación ocurra, dos procesos deben establecerse: el aislamiento reproductivo y la divergencia genética. El aislamiento reproductivo impide que se produzca descendencia entre dos grupos de individuos y puede lograrse mediante mecanismos de aislamiento que se presentan de forma previa (precigótica) o posterior al apareamiento (postcigótica). Los primeros incluyen diferencias en el comportamiento, uso de recursos o incompatibilidad en las estructuras reproductivas. Los segundos incluyen ausencia de reconocimiento de los gametos, inviabilidad o esterilidad de la descendencia. Por otro lado, la divergencia genética es el grado de diferenciación entre poblaciones dentro de una especie y es medida a partir de la distancia genética. La acumulación de diferencias entre poblaciones que se están aislando reproductivamente, conlleva a una mayor distancia genética y por lo tanto a la especiación.

¿Qué es un híbrido y por qué se forman?

Los híbridos son el resultado del cruce entre especies distintas, y por tanto tienen genes de dos o más especies. La hibridación ocurre debido a que el aislamiento reproductivo no es completo, y esto es debido a que son muy cercanas genéticamente y su aislamiento reproductivo no es completo. La hibridación puede ocurrir, tanto entre especies que han evolucionado en alopatría (separadas) cuando entran en contacto secundario, por ejemplo, por introducciones, cambios de distribución etc. El segundo caso, tendría lugar entre especies simpátricas que, al haber especiado juntas, deberían tener barreras reproductivas completas, por alguna alteración ambiental, por cambios fenológicos, por ejemplo, sus barreras reproductivas no pueden prevenir la hibridación.

¿Cómo y por qué estudiamos el proceso de la hibridación?

La hibridación entre especies es relativamente común, se ha encontrado tanto en una amplia gama de grupos de animales y plantas, como en diferentes ecosistemas tanto terrestres, marinos y dulceacuícolas. Las zonas de hibridación son como "laboratorios naturales" para los biólogos evolutivos que investigan el desarrollo y el mantenimiento de las diferencias entre especies. Estudiar estas zonas nos ayuda a comprender cómo funciona la hibridación en el espacio, lo cual es esencial para entender la evolución de las especies. El estudio de la hibridación en el último siglo se ha centrado principalmente en 1) la comprensión de las barreras reproductivas entre especies y 2) el papel de la hibridación en la generación de nuevas combinaciones de genes sobre las que puede actuar la selección natural. De este modo, para estudiar la hibridación podemos estudiar su relación con el paisaje y zonas geográficas o estudiar el material genético de los organismos, y buscar las variaciones que existen entre los ancestros y los híbridos. Los resultados de estos estudios nos ayudan a encontrar pruebas de cómo se forman las especies, la historia evolutiva que han tenido, y diseñar estrategias de conservación.

 Proceso de cría, mediciones y extracción de ADN en laboratorio de caballitos del diablo: A. Acuarios adaptados para la cría de larvas;

B. Larva de Ischnura saliendo del agua para realizar el proceso de metamorfosis a adulto; C. Adulto macho de Ischnura elegans;

D. Mediciones morfométricas de Ischnura graellsii; E. Proceso de extracción de ADN; F. Resultado del proceso de amplificación de ADN.

Créditos: A-B Kelly Ríos; C-D Andrea Ballen; E-F Rodrigo Arce.

Consecuencias de la hibridación: extinción, especiación y adaptación

Hasta hace poco tiempo, se consideraba que la principal consecuencia de la hibridación era la pérdida de biodiversidad debido a la extinción de una o ambas especies parentales implicadas, debido a varios factores: 1) una mayor adecuación biológica de la descendencia híbrida, en comparación con las especies parentales en el hábitat de una o ambas especies (heterosis o vigor híbrido), lo que lleva al reemplazo del genotipo parental por uno de origen híbrido (inundación génica); 2) una reducción en la tasa de crecimiento poblacional de una de las especies parentales involucradas debido a la generación de descendencia híbrida inviable y 3) un aumento de la capacidad competitiva de una de las especies parentales debido a la introgresión (movimiento de genes de una especie a otra debido a la hibridación y posterior retrocruce con un parental). Este fenómeno le permite a alguna de las especies obtener las variantes genéticas que están adaptadas a las condiciones locales. Por ejemplo, estudios recientes han demostrado que la hibridación introgresiva entre el caballito del diablo coletilla azul (Ischnura elegans) y la coletilla azul ibérica (Ischnura graellsii) en el norte de la península ibérica, le ha permitido al primero adaptarse a las condiciones climáticas de la zona, facilitando así la colonización de áreas a las cuales no tenía acceso, desplazando competitivamente a la coletilla azul ibérica en el proceso (Wellenreuther et al., 2018; Swaegers et al., 2022).

A pesar de esto, actualmente se sabe que la hibridación tiene algunos beneficios y juega un papel importante en la adaptación y evolución de las especies. Si retomamos el fenómeno de introgresión que mencionamos anteriormente, durante este proceso, ocurre el intercambio de material genético entre especies, lo que incrementa la diversidad genética. El aumento en esta diversidad genética les brinda a las poblaciones mayor capacidad de adaptación, algo que se podría usar para recuperar poblaciones y especies de la extinción a través de un proceso conocido como “rescate genético”.

Finalmente, la hibridación entre especies puede dar origen a una nueva especie, pero ¿cómo ocurre esto? Cuando dos especies son capaces de reproducirse entre sí, y la descendencia híbrida es viable (puede generar descendencia), pero esta última se encuentra aislada reproductivamente de ambas especies parentales. El aislamiento entre la descendencia híbrida y las especies parentales puede ocurrir en la primera generación o puede presentarse posteriormente y reforzarse paulatinamente a lo largo de las generaciones.

¿Qué hacemos en el laboratorio?

En el Laboratorio de Ecología Conductual y Evolutiva de los Odonatos (Instituto de Ecología, A. C., Xalapa), nuestro principal grupo de estudio son los caballitos del diablo del género Ischnura, que se encuentran distribuidos en todos los continentes, excepto en la Antártida, aunque también trabajamos con otros odonatos, como el género Enallagma, que también presenta una distribución global, y los géneros; Euthore y Mesamphiagrion de la cordillera de los Andes en Sudamérica. Estos caballitos presentan numerosos casos de hibridación y son relativamente abundantes y fácil de criar en laboratorio. Con ellos investigamos algunos temas centrales en la biología evolutiva como: la formación de nuevas especies, la adaptación de las especies a nuevos ambientes, el comportamiento reproductivo en casos de hibridación, el polimorfismo de color (las diferentes formas de color femeninas) y las relaciones de parentesco entre especies. 

La hibridación es un evento importante durante la evolución, ya que se presenta únicamente durante la especiación. Es decir, en esa transición en la que dos poblaciones que antes pertenecían a una sola especie se encuentran formando dos especies diferentes. Esta particularidad permite que, al estudiarla, entendamos los procesos que experimentan las poblaciones durante la especiación. Podemos concluir que existen dos principales formas de estudiar la evolución a partir de los híbridos. En la primera podemos emplearlos para medir la supervivencia que ellos presentan en el medio natural y su capacidad de reproducirse con las especies parentales. Así buscamos conocer la evolución de las barreras reproductivas: ¿Tienen los híbridos la misma capacidad de alimentarse, evadir depredadores y sobrevivir a las condiciones ambientales que las especies parentales? ¿Los híbridos son sexualmente atractivos? Y si es así, ¿Tienen la capacidad de cortejar, copular y fecundar a parejas de una u otra especie? ¿Cómo transmiten genes de distintas especies? ¿Cuáles genes pueden heredar, y cuáles no? En segundo punto, los híbridos pueden estudiarse para entender las causas y consecuencias de la hibridación: ¿Qué tan cercanas deben ser genéticamente dos especies para tener la capacidad de producir híbridos viables? ¿Cómo afecta la presencia de híbridos a las especies parentales? ¿En qué casos favorece o evita la especiación? ¿Y en qué casos conlleva a la adaptación o a la extinción? Resolver estas preguntas nos permitirá entender una parte importante de cómo funciona la evolución como motor del origen de la diversidad de formas vivas que vemos a nuestro alrededor. Éstas son la clase preguntas que nos hacemos con nuestros organismos modelo, los caballitos del diablo, en el Laboratorio de Ecología Conductual y Evolutiva de Odonatos.

Además, aplicamos este conocimiento en el contexto del calentamiento global; nuestro enfoque actual es tratar de conocer las consecuencias evolutivas de la hibridación inducida por el calentamiento global, con el objetivo de poder tomar decisiones sobre estas especies, que debido al calentamiento global han alterado o cambiado su rango de distribución, que actualmente están hibridando. Para responder nuestras preguntas utilizamos una amplia variedad de técnicas que incluyen la observación conductual en campo, la cría de libélulas en el laboratorio y análisis morfológicos de sus estructuras reproductivas, evaluaciones genéticas y análisis bioinformáticos (Figura 1).

Referencias

• Wellenreuther, M., Muñoz, J., Chávez-Ríos, J. R., Hansson, B., Cordero-Rivera, A., y Sánchez-Guillén, R. A. (2018) Molecular and ecological signatures of an expanding hybrid zone. Ecology and Evolution, 8(10): 4793–4806.
• Swaegers, J., Sánchez-Guillén, R.A., Carbonell, J.A. y Storks, R. (2022) Convergence of life history and physiology during range expansion toward the phenotype of the native sister species. Science of The Total Environment, 816: 151530.

¹Laboratorio de Ecología Conductual y Evolutiva de Odonatos, Red de Biología Evolutiva, Instituto de Ecología, A.C.