Los propósitos de la botánica sistemática.

Una perspectiva a través del estudio de las lauráceas mexicanas

Francisco G. Lorea-Hernández

Artículo publicado en la Crónica y el Portal Comunicación Veracruzana el 01 de junio 2023

Utilizando como ejemplo los estudios de la familia Lauraceae en México se presenta una visión general de algunas de las labores fundamentales de los estudios sistemáticos en el campo de la botánica.

La botánica sistemática tiene cuatro objetivos generales de estudio; 1) inventariar la flora del mundo, 2) el desarrollo de un sistema coherente de clasificación de la diversidad vegetal reconocida, 3) producir métodos para la identificación de los diferentes grupos vegetales conformados, y 4) demostrar las relaciones evolutivas de los distintos elementos que componen la diversidad vegetal. Si bien la clasificación del entorno natural es una actividad que se remonta al inicio de la humanidad, como producto de la resolución de necesidades inmediatas para subsistir, la formalización de las tareas de la botánica sistemática señaladas antes, separadas de un fin meramente utilitario, es algo que se ha venido perfilando sobre todo en los últimos cuatrocientos años. Aunque puede ser obvio, hay que decirlo: el progreso en la resolución de la problemática que abarcan los cuatro objetivos planteados ha sido discontinuo a través del tiempo, pero, sobre todo, desigual entre los países. Así que mientras muchos países del hemisferio norte culminaron con bastante precisión el inventario de su flora en la primera mitad del siglo pasado, varios países del hemisferio sur se encuentran todavía hoy terminando esta tarea. La falta de un inventario total de la flora del mundo no es determinante, pero afecta en mayor o menor grado la consecución del resto de los objetivos, Cada vez que una nueva especie vegetal es reconocida, sin duda ayuda a completar el inventario, pero a la vez, conforme a sus características, puede confirmar o alterar el esquema clasificatorio, lo mismo que las hipótesis acerca de las relaciones evolutivas del grupo donde se ubique. Que se corroboren las conclusiones clasificatorias o evolutivas es bueno, pero también lo es que no se reafirmen, porque de ese modo, al modificarse las clasificaciones o las posibles conexiones evolutivas de los diferentes grupos de plantas, tenemos una mejor visión de la diversidad y la evolución del reino vegetal.

Con el trabajo de muchas personas en numerosas entidades académicas alrededor del mundo se ha logrado compilar una lista de alrededor de 240,000 especies de plantas con flores, catalogadas en aproximadamente 400 familias y cerca de 13,000 géneros. De ellas, en México hay poco más de 22,000 especies, dispuestas en 250 familias y cerca de 2,700 géneros (Villaseñor 2016). Dentro de ese cuarto de millar de familias destacan las lauráceas, debido a que sus especies son un componente frecuente e importante en el estrato arbóreo de los bosques mesófilos y en los bosques tropicales perennifolios del país. Por mucho tiempo este grupo de plantas permaneció mal estudiado, encontrándose en los herbarios innumerables especímenes sin identificar o mal determinados. Actualmente se tiene una mejor idea de su diversidad y taxonomía.

Rasgos morfológicos generales de la familia Lauraceae. Arriba, de izquierda a derecha: individuo de Aiouea montana (Sw.) R. Rohde; rama con inflorescencias de Aiouea pachypoda (Nees) R. Rohde; rama con inflorescencias de Damburneya salicifolia (Kunth) Trofimov & Rohwer; flores de Persea cinerascens S.F. Blake. Abajo, de izquierda a derecha: frutos de Beilschmiedia anay (S.F. Blake) Kosterm., mostrando uno en corte sagital; rama con inflorescencias de Ocotea psychotrioides Kunth; frutos de Ocotea disjuncta Lorea-Hern.; semillas de Ocotea helicterifolia (Meisn.) Hemsl.; fruto de Beilschmiedia mexicana (Mez) Kosterm.; frutos de Aiouea montana (Sw.) R. Rohde. Todas las fotografías tomadas por F. Lorea-Hernández y L. Tlaxcalteco.

La familia de las lauráceas es un grupo de plantas leñosas (principalmente árboles) que comprende, a nivel mundial, alrededor de 2,500 especies, clasificadas en cerca de medio centenar de géneros. Se caracterizan por tener hojas simples, alternas, a veces opuestas o subverticiladas, sin estípulas, flores principalmente trímeras (es decir, con sus estructuras constitutivas en múltiplos de tres), sin diferenciación de cáliz y corola, estambres con esporangios abriendo mediante valvas, ovario uno, unilocular, y fruto carnoso con una sola semilla (Figura 2). Las bases teóricas de la clasificación de las lauráceas fueron establecidas por Nees (1836), en su obra Systema Laurinarum, mediante una revisión general de la morfología de las especies conocidas en el planeta a inicios del siglo XIX. En esa obra, se encuentran ya cerca de quince especies registradas como presentes en México. A partir de ese momento, se puede seguir con bastante detalle el desarrollo de la comprensión de la diversidad de esta familia en el país.

En el Cuadro 1 se resume en cuatro instantáneas en el tiempo, por decirlo así, el crecimiento de nuestro conocimiento taxonómico acerca de las lauráceas mexicanas. Como se puede apreciar, aparte del aumento paulatino en la cantidad de especies reconocidas, hay un recambio en los nombres de varios géneros. De hecho, son pocos los nombres (Cassytha, Nectandra, Persea) que se han mantenido a lo largo del lapso considerado de casi ciento sesenta años. Esto quiere decir que el trabajo continuo de revisión ha afinado los conceptos de los géneros en esta familia, reagrupando, sobre todo, especies que habían estado separadas, pues ninguno de los nombres que se citan fue propuesto en el espacio temporal comprendido en el Cuadro 1; todos son anteriores a 1864. Lo que sucedió, en parte, fue que, con la avalancha de materiales recolectados en las colonias de las potencias europeas, principalmente, se crearon muchos nombres de géneros para ubicar las especies nuevas; pero al paso del tiempo se encontraron coincidencias morfológicas que no sustentaban la separación de algunas especies en géneros distintos y poco a poco se fueron reuniendo bajo un menor número de géneros. Algo similar pasó con las especies de distribución más o menos amplia que, siendo las mismas, al ser recolectadas en lugares separados y ser estudiadas por diferentes botánicos, recibieron varios nombres, los cuales han tenido que ser desechados después. De igual manera, se producen cambios en la nomenclatura (es decir, en la creación y aplicación correcta de nombres) cuando en algún estudio se halla evidencia de que una o varias especies no pertenecen al género donde están ubicadas y tienen que ser transferidas a otro. También, hay que reconocerlo, por distintas circunstancias, se cae en errores durante la identificación de especímenes en las colecciones de los herbarios, asignando mal los nombres y registrando a veces taxones que no existen en un territorio determinado. Así, por ejemplo, en el Cuadro 1 se muestra que Allen (1945) reconoció que en México se encontraban representados los géneros Aniba y Cryptocarya, algo que luego fue totalmente desmentido.

 Resumen de la diversidad de la familia Lauraceae en México, registrada en varios momentos de la historia de los estudios de esta familia

Un caso de las lauráceas mexicanas que ejemplifica muy bien el constante proceso de revisión taxonómica es el de Aiouea pachypoda. La especie fue descrita por Nees en 1848 como Persea pachypoda; posteriormente, la especie fue ubicada por otros taxónomos en dos géneros diferentes, generando los nombres (sinónimos) Phoebe pachypoda (Nees) Mez, y Cinnamomum pachypodum (Nees) Kosterm., en 1889 y 1961, respectivamente. Por otra parte, basados en otros especímenes de la misma especie, se crearon los nombres Oreodaphne benthamiana Nees, en 1848, Phoebe ehrenbergii Mez, en 1889, y Phoebe arsenei C.K. Allen, en 1945. A estos hay que agregar los sinónimos correspondientes resultado de la reubicación propuesta en su momento por otros taxónomos, a saber, Phoebe benthamiana (Nees) Mez, en 1889, Cinnamomum ehrenbergii (Mez) Kosterm., y Cinnamomum arsenei (C.K. Allen) Kosterm., los dos últimos en 1961. Por si fuera poco, basándose en la misma recolecta que dio origen al nombre Oreodaphne benthamiana, se creó (ilegalmente) el nombre Phoebe hartwegii, en 1864, y el sinónimo Persea hartwegii, en 1882. Por último, la especie fue asignada al género Aiouea con base en recientes estudios moleculares (Rohde et al., 2017). Nombres más nombres menos, la historia se repite en varias de las especies mexicanas de lauráceas.

Todos los cambios nomenclaturales comentados en los párrafos anteriores modificaron, en su momento, en mayor o menor grado, el esquema de clasificación de los diferentes grupos taxonómicos dentro de las lauráceas. Esto, a su vez, repercutió en el diseño de las herramientas para identificar a las especies y las entidades en las que se agrupaban (tribus, géneros, subgéneros), ya que las modificaciones originaron nuevos conceptos de las categorías, basadas en rasgos morfológicos distintivos. Finalmente, si bien antes las hipótesis sobre las relaciones evolutivas de los organismos se apoyaban en valoraciones sin un criterio teórico que incluyera conceptos fundamentales del proceso evolutivo, en la actualidad los estudios sistemáticos con un enfoque filogenético resuelven de una mejor manera nuestra percepción de las relaciones evolutivas y, al mismo tiempo, generan propuestas clasificatorias más estables. Fue precisamente con estudios de este tipo que se reconoció que las especies americanas del género Cinnamomum o Phoebe en realidad son parte de Aiouea y, por otro lado, que los géneros Damburneya y Mespilodaphne debían ser aceptados y segregados de Nectandra y Ocotea, respectivamente, donde habían sido usualmente ubicados (Trofimov et al., 2016; Trofimov et al., 2019). Estos cambios se ven reflejados en los datos del Cuadro 1.

El corolario de esta historia es que no hay que ver el cambio constante de nombres científicos, aquí y allá, como algo negativo o sin ton ni son. La circunscripción cada vez más precisa y clasificación de los grupos de organismos, así como de su reconocimiento mediante los nombres correctos ayuda a otros campos de la botánica o de la biología en general a dimensionar mejor el alcance de sus preguntas y los resultados de sus investigaciones. Un inventario de especies, animales o vegetales no es sólo una lista de nombres; es un resumen de la historia evolutiva de ese grupo de organismos en el lugar donde se encuentran. Por esa razón es importante proseguir con los estudios sistemáticos.

Referencias

• Allen, C. K. 1945. Studies in the Lauraceae, VI. Preliminary survey of the Mexican and Central American species. J. Arnold Arbor. 26: 280-434.
• Lorea-Hernández, F. G. 2002. La familia Lauraceae en el sur de México. Diversidad, distribución y estado de conservación. Bol. Soc. Bot. México 71: 59-70.
• Meissner, C. F. 1864. Lauraceae. In A. De Candolle (ed.). Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Parte XV.  Victor Masson et Fils, Paris.
• Mez, C. C. 1889. Lauraceae Americanae. Jahrb. Königl. Bot. Gart. Berlin 5: 1-556. Edición facsimilar. 1963, J. Cramer, Weinheim
• Nees, C. G. 1836. Systema laurinarum. Sumptibus Vitii et Sociorum, Berlín.
• Rohde, R., B. Rudolph, K. Ruthe, F. Lorea-Hernández, P. L. Rodrigues de Moraes, J. Li, & J. G. Rohwer. 2017. Neither Phoebe nor Cinnamomum – the tetrasporangiate species of Aiouea (Lauraceae). Taxon 66: 1085-1111.
• Trofimov, D., B. Rudolph & J. G. Rohwer. 2016. Phylogenetic study of the genus Nectandra (Lauraceae), and reinstatement of Damburneya. Taxon 65: 980-996.
• Trofimov, D., P. L. Rodrigus de Moraes & J. G. Rohwer. 2019. Towards a phylogenetic classification of the Ocotea complex (Lauraceae): classification principles and reinstatement of Mespilodaphne. Bot. J. Lin. Soc. 190: 25-50.
• Villaseñor, J.L. 2016. Checklist of the native vascular plants of Mexico. Rev. Mex. Biodiv. 87: 559-902.

Slider: Diagramas de la variación de las estructuras externas e internas de las flores en la familia Lauraceae. Láminas II y III de Mez, C. 1889. Lauraceae Americanae. Reimpresión 1963, J. Cramer, Weinheim.