La cícada Zamia paucijuga: la historia evolutiva reciente de un “fósil viviente”
Janet Nolasco Soto, Jorge González Astorga y Alejandro Espinosa de los Monteros
Red de Biología Evolutiva
Las cícadas surgieron durante el período Pérmico. En el mundo existen 375 especies, siendo México el segundo país con mayor diversidad de especies, entre ellas una de las más interesantes es Zamia paucijuga.
Las cícadas son plantas del grupo de las gimnospermas que se reproducen por semillas. Las semillas se desarrollan en una estructura llamada cono, que comúnmente se localiza en el extremo del tallo, que puede ser arborescente o subterráneo. Son dioicas, es decir, que hay plantas masculinas y femeninas. Son polinizadas por escarabajos comúnmente conocidos como gorgojos (escarabajos de los géneros Parallocorynus, Protocorynus, Rhopalotria y Pharaxonotha) los cuales tienen un papel crucial en la reproducción de estas plantas. Las cícadas, habitan principalmente en zonas tropicales y subtropicales; aunque, se pueden encontrar en selvas secas, bosques nublados, bosques templados, sabanas y matorrales. Se distribuyen desde el sureste de Norteamérica hasta Suramérica, sureste de Asia, oeste de África y Australia.
Zamia paucijuga Wieland (Zamiaceae)
Se estima que las cícadas aparecieron hace 300 millones de años. Un origen tan antiguo como el de los dinosaurios (250 millones de años). Se consideran "fósiles vivientes" debido a que su morfología es muy similar al de las cícadas ancestrales. En 2011 Nagalingum y su equipo de colaboradores secuenciaron el gen nuclear del Fitocromo para 199 especies de cícadas de las más 300 actualmente reconocidas. Descubrieron que las cícadas son un linaje muy antiguo, pero las especies actuales tienen un origen “reciente”, esto es, de finales del Mioceno al Plioceno (12 millones de años). Durante esas épocas hubo una intensa actividad geológica, surgieron varias especies de mamíferos, hubo cambios en los cuerpos de agua, las temperaturas cálidas descendieron, llegando a frio extremo durante el Pleistoceno, de ahí que se le conozca como la era del hielo. Todos estos eventos influyeron en la diversidad, distribución geográfica y genética de las poblaciones de plantas y animales del planeta. Un ejemplo de ello son las cícadas del género Zamia cuya diversificación inició hace cerca de 5 millones de años.
En el Laboratorio de Genética de Poblaciones del INECOL, estudiamos a la cícada Zamia paucijuga, de la cual hemos evaluado la variación genética en el gen nuclear ITS2 y en el del cloroplasto psbK/I en 120 plantas de 13 poblaciones repartidas a lo largo de toda su distribución (⁓1000 km) en la vertiente del Pacífico mexicano (Figura 1). Las preguntas que nos planteamos son ¿Cómo es la variabilidad genética en su rango de distribución? ¿La variación genética está estructurada en grupos de poblaciones genéticamente diferenciados? ¿Qué eventos históricos han determinado la distribución de su diversidad genética actual? y ¿Cómo fue el crecimiento de sus poblaciones en el pasado y cómo ha cambiado hacia el presente?
Se muestra el proceso del trabajo realizado en el laboratorio de Genética de Poblaciones una vez colectadas las muestras de Zamia paucijuga
Nuestro estudio indica que la diversidad genética de Z. paucijuga en su rango de distribución es alta. Lo cual se ha observado en otras especies de cícadas mexicanas (p. ej., Z. loddigesii, Dioon caputoi, D. sonorense), que tienen poblaciones con un número reducido de individuos y que se encuentran geográficamente aisladas. Esto nos sugiere, que la fragmentación de su hábitat y su posterior aislamiento aún no ha afectado significativamente ni a la distribución, ni a la variabilidad genética de sus poblaciones. También, observamos cierto grado de estructura genética, es decir; como está organizada la variación genética en las secuencias de ADN de ITS2 y de psbK/I en las poblaciones. Esto permitió distinguir tres grupos: 1) el del norte de México, 2) el del centro y 3) el del Pacífico Sur. Sin embargo, estos grupos no están completamente diferenciados, lo cual sugiere que históricamente no han estado del todo separados. Esto puede estar influenciado por las diferentes formas de dispersión del polen (por viento) y de las semillas (por roedores y aves), lo cual implica procesos complejos en la colonización y la expansión de estas plantas.
La diversificación de las diferentes variantes genéticas (i.e., cualquier cambio en la secuencia de ADN de ITS2 y psbK/I) de Z. paucijuga ocurrió entre 1.6 a 6.4 millones de años (Mioceno-Pleistoceno). Sin embargo, eventos de diferente índole (por ej. ecológicos, climáticos y geológicos) favorecieron su mayor diversificación en el Pleistoceno (entre 2.6 millones y 10,000 años). Probablemente, la diversificación inició en las poblaciones del centro de su distribución. Al parecer las poblaciones de la región del Pacífico Sur, se separaron de la región centro en Plio-Pleistoceno, mientras que las del norte de México se separaron más reciente de la región centro durante el Pleistoceno. Sin embargo, varios eventos históricos de migración han ocurrido entre las tres regiones geográficas; aunque, la dispersión no ha sido igual entre estas regiones. Por ejemplo, se han producido migraciones en ambas direcciones entre la región centro y la región norte, mientras que la migración parece haber sido solo en una dirección entre esas dos regiones y la del Pacífico sur. Aun cuando esta cícada se considera como una especie en riesgo, la información genética sugiere que ha habido un lento, pero continuo crecimiento demográfico durante el último medio millón de años, dando al menos una ligera esperanza para la sobrevivencia de este “fosil viviente”.
Referencias
- Nagalingum NS, Marshall CR, Quental TB, Rai HS, Little DP, Mathews S. 2011. Recent synchronous radiation of a living fossil. Science 334:796–799.
- Nolasco-Soto J, González-Astorga J, Nicolalde-Morejón F, Vergara-Silva F, Espinosa de los Monteros A, Medina-Villarreal A. 2015. Phylogeography and demographic history of Zamia paucijuga Wieland (Zamiaceae, Cycadales), a species from the mexican Pacific slope. Plant Sys. Evol. 301:623–637.
- Rodríguez-Banderas A, Vargas-Mendoza CF, Buonamici A, Vendramin GG. 2009. Genetic diversity and phylogeographic analysis of Pinus leiophylla: a post-glacial range expansion. J Biogeogr. 36:1807–1820.
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