Néctar, elixir de los dioses (colibríes)

Juan Francisco Ornelas

El néctar es una de las recompensas florales más importantes en interacciones mutualistas planta-polinizador. Durante la evolución de las plantas con flores, el néctar se convirtió en la moneda de trueque entre estas y sus polinizadores, como pago por la transferencia del polen entre flores, servicios de intercambio sexual entre flores separadas por la distancia. Sin embargo, la historia de las relaciones planta-polinizador son más complejas.

La evolución de recompensas energéticamente valiosas en estas interacciones ha sido una ventana de oportunidad para organismos que obtienen la recompensa (néctar) sin proveer el servicio de polinización, generando profundos efectos sobre la interacción mutualista, desde negativos a positivos, dependientes de la frecuencia y del contexto, costo energético y reproductivo, y de las respuestas de los interactuantes mutualistas.

Palabras clave: néctar floral, polinización

El néctar floral

El néctar floral es un líquido que las flores producen en la base de la corola a través de glándulas llamadas nectarios (Figura 2). Sus principales ingredientes son azúcares en varias proporciones de sacarosa, fructosa y glucosa, además de otros componentes químicos como aminoácidos y aromas volátiles que funcionan para atraer a los polinizadores, como la nicotina, y alcaloides y polifenoles que parecen funcionar contra herbívoros. El néctar floral de plantas polinizadas por colibríes contiene principalmente sacarosa, un carbohidrato que las plantas construyen pegando la glucosa y la fructosa. La capacidad de detección de azúcares, además de la sacarosa, y del sabor dulce en el néctar, se produjo en colibríes en remanentes de genes (pseudogenes) donde los receptores de proteínas se transformaron en receptores de azúcares y no de aminoácidos. Por ello, la capacidad de detección del sabor dulce y azúcares en el néctar, incluso a bajas concentraciones, es considerada una innovación clave debido a que: (a) facilitó la evolución de la asociación entre colibríes y sus flores y (b) permitió a los ancestros insectívoros de los colibríes evolucionar en los polinizadores actuales. Aunado a soluciones en la asimilación de la sacarosa, la dependencia de los colibríes al consumo del néctar para satisfacer sus demandas energéticas y los costos impuestos por su tamaño pequeño y modo de vuelo, han acompañado su diversificación desde hace al menos 40 millones de años. Por su parte, las plantas cuyas flores son polinizadas por colibríes han evolucionado produciendo más néctar y con mayor proporción de sacarosa en comparación con plantas cercanamente emparentadas pero polinizadas por insectos. La dependencia entre planta-colibrí, una interacción mutualista donde la polinización mediada por los colibríes es recompensada con grandes volúmenes de néctar, ha estado expuesta a la aparición de otros organismos antagonistas –los aprovechados–que colonizan y cosechan la recompensa ofrecida a los polinizadores, incluyendo algunas especies de colibríes, pero no ofrecen beneficio alguno a los mutualistas.

Los ladrones y robadores de néctar

Los robadores de néctar se alimentan perforando la base de las corolas, en lugar de entrar a través de la entrada natural de las flores, evitando el contacto con las estructuras reproductivas de las flores (Figura 3). Algunos robadores lo hacen a partir de perforaciones hechas por otros robadores. En contraste, los ladrones de néctar entran por la entrada natural de las flores, pero tampoco hacen contacto con las estructuras reproductivas, por lo que en ambos casos no se facilita la reproducción de las plantas vía polinización. Por esto, el robo de néctar es considerado una forma de explotación del mutualismo planta-polinizador, como siempre, ¡los tramposos de la historia! Los robadores y ladrones de néctar incluyen varios organismos como las abejas, abejorros, hormigas, avispas, y aves passerinas (Figura 3), ¡incluso varias especies de colibríes! Debido a que estos aprovechados obtienen la recompensa sin hacer contacto directo con las partes reproductivas de la flor, estas conductas son asumidas como relaciones infieles o ilegítimas, pero sus efectos sobre la adecuación de las plantas pueden ser desde neutrales hasta positivos cuando el robador de néctar también es polinizador (Figura 3). Sin embargo, el robo de néctar afecta de manera negativa a los polinizadores (visitantes legítimos) cuando estos los excluyen directamente o cambian su conducta de forrajeo que, ante la reducción en la cantidad de néctar disponible, pueden “forzarlos” a visitar más flores, y afectar indirectamente pero de manera positiva a la planta incrementando la dispersión del polen y favoreciendo el entrecruzamiento. Esto sería benéfico para la planta porque reduce la depresión por endogamia, pero si el robador consume todo el néctar floral, los polinizadores podrían evitar esa flor, ya que pueden distinguir entre flores robadas y no robadas, o cambiar a otra fuente de néctar floral, resultando en un efecto negativo en la adecuación de la planta. Aunque las plantas podrían defenderse de los robadores sin desalentar a los polinizadores usando compuestos secundarios, protegiendo las flores con brácteas o diluyendo el néctar floral, no es claro como los mutualismos de polinización han persistido a lo largo de su evolución en presencia de los aprovechados, los robadores y ladrones de néctar, aunque es posible que hayan perdurado porque los beneficios del mutualismo son más altos que los costos del robo de néctar. 

Los ácaros florales

Como analogía de las enfermedades sexualmente transmitidas, el entrecruzamiento entre flores tiene sus riesgos ya que los colibríes pueden ser vectores de varios organismos entre las flores que visitan. Los ácaros florales (Ascidae sensu lato) habitan y se reproducen comúnmente en las flores hospederas, en donde además consumen gran parte de la recompensa que las flores ofrecen para ser polinizadas por colibríes (Figura 4). Las especies de Rhinoseius y Tropicoseius y algunas de Proctolaelaps viven exclusivamente en flores de plantas polinizadas por colibríes, en especies de las familias Heliconiaceae, Costaceae, Zingiberaceae, Amarillidaceae, Rubiaceae, Apocynaceae, Bromeliaceae, Gesneriaceae, Lobeliaceae, y Ericaceae. Los ácaros florales son conocidos como “pasajeros” porque usan a los polinizadores como “vehículo” para su dispersión. Aunque pueden caminar entre flores de la misma planta, cuando la comida o parejas escasean, necesitan un tránsito rápido para cubrir lo que para ellos son largas distancias entre plantas. Cuando un colibrí hace pausa para extraer el néctar de la flor, la oportunidad llega y hambrientos se trepan al pico del colibrí a la velocidad de un leopardo hasta adherirse en sus cavidades nasales (nostrilos) en tanto desembarcan en la siguiente flor que visite el colibrí. Esta asociación forética permite a los ácaros desplazarse y dispersarse entre flores de la misma planta, plantas diferentes o entre parches de flores. En las flores, los ácaros consumen polen y pueden llegar a consumir hasta la mitad del néctar ofertado como recompensa a los colibríes. Hemos documentado que la reducción en la cantidad de néctar floral promueve cambios en la conducta de forrajeo de los colibríes de tal forma que son “forzados” a visitar más flores, aumentan de número de veces que prueban la flor e incrementan el tiempo que tardan en probar las flores, afectando la transferencia de polen. Estos cambios conductuales no necesariamente reducen el éxito reproductivo de las plantas, pero el consumo de néctar por los ácaros florales afecta la conducta de forrajeo y disponibilidad de colibríes, y “obliga” a las plantas a reponer el néctar perdido por consumo de los ácaros florales. Por lo tanto, las presiones de selección impuestas por la reducción causada por el consumo de néctar por ácaros florales pueden estar vinculadas al incremento en la producción de néctar y a la capacidad de reponerlo, particularmente en plantas con flores de larga vida, no solo para “enganchar” a los colibríes sino para compensar los efectos del consumo por ácaros florales.

Los hongos, levaduras y bacterias

Al estar expuesto al medio ambiente, el néctar floral es un hábitat y sistema abierto a la colonización de varios organismos como hongos, levaduras y bacterias oportunistas. La ocurrencia de estos organismos y sus interacciones antagonistas alteran las relaciones mutualistas entre plantas y polinizadores, particularmente en flores de larga vida polinizadas por colibríes (Figura 1). En algunos casos, los colibríes actúan como vectores de esporas de hongos patógenos que explotan el mutualismo, en donde la infección lleva a la formación de pseudoflores en donde los estambres son invadidos para producir sus esporas, mismas que serán dispersadas por los colibríes a las plantas que visitan para promover su reproducción sexual y diseminar la infección. Al estar expuestas por varios días, las flores de larga vida no solo están expuestas a cambios en su composición química por cambios en la temperatura, sino también por la fermentación por levaduras cuya transmisión requiere también de los colibríes como vectores. Aunque la presencia de levaduras puede afectar positivamente la adecuación de las plantas, sus efectos negativos son mediados a través de cambios en la conducta de forrajeo de los polinizadores ya que reducen la concentración de azúcares y alteran sus proporciones, disminuyendo el valor energético desde el “punto de vista” de los colibríes. Por esto, la fermentación del néctar por levaduras o por interacciones entre levaduras y bacterias (y las altas concentraciones de alcohol), pueden ser parte integral del sistema reproductivo de plantas cuya polinización es mediada por colibríes “fieles”, que dependen del azúcar y, tal vez, hayan desarrollado ¡tolerancia a pequeñas dosis de alcohol!

Por todas estas razones entonces, haciendo la analogía de las creencias desde los griegos sobre la ambrosía y néctar o en el antiguo imperio azteca donde se creía que solo los ancianos o aquellos que serían sacrificados podían embriagarse con pulque (octli en náhuatl), la bebida fermentada de origen y tradición mexicana por antonomasia, el néctar floral podría ser el elixir de los dioses –Huitzilopochtli, colibrí zurdo o del sur, deidad asociada con el sol y la guerra y patrono de los mexicas.

Agradecimientos:

Se agradece al CONACyT que ha hecho posible mi trabajo de investigación en el tiempo sobre el néctar floral y los colibríes a través del financiamiento de proyectos de Ciencia Básica (25922-N, 61710, 155686, A1-S-26134).

Pies de Figuras

Fig 1. Campylopterus curvipennis (Trochilidae), uno de los polinizadores más comunes en los alrededores de Xalapa. Foto: Sergio Rivero.

Fig 2. Base de las corolas y cámaras de néctar en flores de (A) Heliconia schiedeana (Heliconiaceae), (B) Abutilon pictum (Malvaceae) y (C) Moussonia deppeana (Gesneriaceae). Fotos: Juan Francisco Ornelas.

Fig 3. (A) Coereba flaveola (Emberizidae incertae sedis), algunas veces perfora las flores para tomar el néctar sin polinizar a las flores. Foto: Carlos Soberanes. (B–C) Icterus graduacauda (Icteridae), algunas veces consume néctar sin polinizar a las flores. Fotos: Ernesto A. López-Huicochea.

Fig 4. Ácaros florales Tropicoseis sp. (Ascidae sensu lato). Foto: Ernesto A. López Huicochea.