El ritmo de la evolución de las cícadas del género Ceratozamia

Jorge González-Astorga, Anwar Medina-Villarreal y Alejandro Espinosa de los Monteros

En 1986 el cicadólogo Dennis Stevenson propuso algunas ideas o hipótesis sobre la evolución del género Ceratozamia. Sin embargo, no fue sino hasta ahora, pasados treinta y tres años, que se rescataron y se pusieron a prueba. Para ello, un punto de partida fundamental fue el análisis de caracteres fenotípicos sobre un marco filogenético-molecular, temporalmente explícito. Esto permitió inferir que la evolución ocurrió a ritmos diferenciales dentro de los dos principales linajes y sugiere que los mecanismos de especiación fueran moldeados por procesos de selección-adaptación, posiblemente asociados al estrés hídrico; y potenciados por procesos estocásticos como deriva génica-endogamia asociados a los tamaños poblacionales pequeños característicos de este grupo de plantas.

Palabras clave: Fósiles vivientes, México, pedomorfosis, variación foliar, Zamiaceae. 

La evolución o descendencia con modificación, es un proceso de cambios de la composición genética y fenotípica de las especies espacio-temporalmente. Este cambio puede ser continuo, lento y gradual, o bien discontinuo, rápido y episódico (Gould 2002). Para que la evolución ocurra, se requiere suficiente variación genética que permita la acción diferencial de la selección natural, y en consecuencia la adaptación de los organismos (Fisher 1958). Simultáneamente, en mayor o menor grado, actúan fuerzas evolutivas que propician la mezcla entre poblaciones ais-ladas (flujo génico); o bien otras que contribuyen a su aislamiento (deriva génica y endogamia; Wright 1931). En el cambio evolutivo rápido es necesario que los mecanismos que originan variabilidad genética de novo, como la mutación y la re-combinación genética, tengan efectos di-ferenciales significativos sobre el fenotipo. Al respecto, Waddington (1968) propuso que el epigenotipo, es decir la interacción entre el genotipo y el fenotipo, está relacionado con procesos que ocurren durante la biología del desarrollo u ontogenia de los organismos. La duplicación de juegos completos de cromosomas o poliploidía es un ejemplo de evolución rápida. En plantas se estima que aproximadamente el 50% de las especies se han originado a través de este mecanismo (Grant 1989). Existen evidencias suficientes de que en la evolución temprana de las angiospermas estuvo relacionada con eventos de duplicación del genoma completo, y se ha demostrado que la formación de poliploides tiene factores causales epigenéticos (De Bodt et al. 2005). Otro proceso genético que potencia la rápida especiación es la hibridación, por la fusión exitosa de genomas de especies filogenéticamente cercanas (Riese-berg 1997).

Las especies en la naturaleza se pueden agrupar por su historia común (filogenia), por el ambiente o área geográfica que habitan (biogeografía) y por sus similitudes en atributos morfológicos vegetativos y reproductivos (fenética). En este contexto, un grupo de especies vegetales muy in-teresantes son las cícadas, ya que estas “son para el reino vegetal, lo que los dinosaurios son para el animal, porque representan la culminación de las dinastías dominantes de la era Mesozoica” (sensu Ward 1900). Aunque su origen data de hace 250 millones de años, las especies contemporáneas surgieron alrededor de hace 20 millones de años (Nagalingum et al. 2011) o aún menos (Calonje et al. 2019a).

Actualmente, las 355 especies existentes de cícadas están repartidas en diez géneros distribuidos en las zonas tropicales de los cuatro continentes: Cycas L. en Asia; Bowenia Hook. ex Hook. f., Macrozamia Miq., Lepidozamia Regel y Cycas L. en Oceanía; Encephalartos Lehm. y Stangeria T. Moore en África; y por último Microcycas (Miq.) A. DC., Dioon Lindl., Zamia L., y Ceratozamia Brongn. en América (Figura 1A). En cuanto a la riqueza de especies, México ocupa el segundo lugar con 61 spp. solo superado por Australia con 78 spp. (Calonje et al. 2019b). En México se distribuyen tres géneros: Dioon con 17 spp, Zamia con 15 spp y Ceratozamia con 29 spp. De estas especies, la mayoría son endémicas (i.e., están restringidas) en regiones bien definidas, y con distribuciones geográficas que no se solapan. De los tres géneros mexicanos, el género Ceratozamia es el más rico en especies y con la mayor diversidad morfológica. Sus especies se distribuyen en tipos de vegetación selváticos y bosques húmedos, desde el norte del Eje Neovolcánico Transversal a lo largo de la Sierra Madre Oriental, hasta Honduras (Figura 1B). En las plantas adultas de este género se ha registrado una amplia diversidad foliolar, desde formas estrechas como en C. norstogii D.W. Stev., hasta formas anchas como en C. euryphyllidia Vázq.-Torres, Sabato y D.W. Stev. (Figura 2). Por el contrario, la variación es mínima en las plántulas de todas las especies (Figura 3). Los foliolos de las plántulas son anchos, y tan similares que hasta a un experto le resultaría difícil distinguir a que especie pertenece. Al respecto y con la idea de dar respuesta al origen de este género, Stevenson et al. (1986) propusieron que la divergencia fenotípica en Ceratozamia habría ocurrido en dos trayectorias. Una ruta consiste en especies que perpetúan las formas juveniles hasta la madurez, mientras que la otra ruta consiste en especies con cambios ontogenéticos que las diferencian del estado juvenil del maduro. Para la segunda ruta sugirieron que fenotipos similares en estado adulto, habrían evolucionado de forma independiente bajo presiones ambientales similares. Con base en lo anterior, Medina-Villarreal et al. (2019) pusieron a prueba las ideas propuestas por Stevenson et al. (1986) y determinaron que la evolución de las especies de Ceratozamia es explicada por un efecto combinado por la interacción entre historia filogenética y el ambiente. Sus resultados sugieren que existe una importante correlación fenotipo-ambiente, relacionado a ritmos dife-renciales en cada evento de cladogénesis (Figura 4). A este modo de evolución con diferentes ritmos o tasas se le conoce como evolución puntuada, donde los cam-bios ocurren de forma rápida y posterior al evento de especiación o de aislamiento  reproductivo. En este proceso, sucede que una rama hermana mantiene el carácter ancestral y entra en un periodo de estasis morfológica, mientras que la otra rama cambia (Oakley et al. 2005). El cambio en una de las ramas a menudo está asociado a cambios de nicho (Gutiérrez-Ortega et al. 2018), los cuales ocurren comúnmente en las radiaciones adaptativas influenciadas por el ambiente (Good-Avila et al. 2006). Para evidencia de lo anterior ponen de ejemplo pares de especies hermanas: unas paedomorficas y otras peramórficas (Figura 5). Las primeras, corresponden a aquellas que mantienen la forma juvenil hasta la adultez, mientras en las segundas corresponden a aquellas que son más distintas que lo esperado por su distancia filogenética. Se infiere que el motor de cambio fenotípico pudo haber estado relacionado con la intensidad de los cambios climáticos remotos. De forma concluyente, Medina-Villarreal et al. (2019) presentan lo que ellos nombran “escenario onto-filogenético” del  género Ceratozamia, el cual es descrito con dos posibles resultados. Por un lado, en la rama de cambio rápido, se infiere que el ambiente actúo como régimen (factor) selectivo en las poblaciones ancestrales (con base en la actual correlación fenotipo-ambiente: la causa próxima) y dirigió la transformación ontogenética durante cientos de generaciones. Esta situación condujo al cambio fenotípico en los linajes (causa última), por lo que este podría ser recuperado en el desarrollo de una generación (i.e. ontogenia) y la historia evolutiva de las especies (i.e. filogenia). En cambio, en las especies donde el ambiente se mantuvo constante, éstas retuvieron los caracteres de los ancestros sin cambio sustantivo en el tiempo (Figura 5). Este mecanismo evolutivo explica en parte el hecho de por qué especies filogenéticamente distantes sean más similares que otras más cercanas. Esto sugiere que, bajo un patrón de evolución convergente de caracteres fenotípicos, como es el caso en el género Ceratozamia (y recientemente encontrado también en Zamia; Calonje et al. 2019a) se enmascaren las relaciones naturales de las especies cuando se usan métodos no-filogenéticos para su reconocimiento (o rechazo), lo cual es importante en la sistemática de este carismático grupo de plantas. En consecuencia, esto nos conduce a promover estudios exhaustivos a nivel especifico y poblacional con filogenias robustas (multi-loci, con varias regiones de ADN) que incluyan análisis de reconstrucción de caracteres, y que permitan entender los procesos que dieron origen a los patrones de diversidad actual. Referencias Calonje M., Meerow A.W., Griffith.

 

DESCARGA ARTÍCULO AQUÍ

Figuras

Figura 1. Distribución actual de los géneros de Cycadales. B. Distribución de las especies del género Ceratozamia. Los puntos grises representan el total de poblaciones, y los puntos negros representan la población muestreada para el análisis filogenético. (A. Imagen tomada y modificada de Nagalingum et al. 2011. B. Imagen tomada y modificada de Medina-Villarreal et al. 2019). 

Figura 2. Diversidad foliolar de algunas especies Ceratozamia (Fotografías: Anwar Medina-Villarreal). 

Figura 3. Ejemplos de plantas del género Ceratozamia. A. Adulto de C. mexicana. B. Plántula de C. mexicana. C. Megaestróbilo de C. tenuis. D. Microstróbilo de C. tenuis. E. De izquierda a dere-cha, hojas de C. tenuis, C. mexicana, C. decumbens, C. morettii. (Fotografías: Anwar Medina-Villarreal). 

Figura 4. Filogenia molecular calibrada temporalmente con fósiles (cronograma) de las especies del género Ceratozamia. Genes utilizados: nrITS, matK, rbcL, rpoC1, psbK/I y atpF/H. La edad estimada de cladogénesis se indica en cada nodo. (Imagen tomada y modificada de Medina-Villarreal et al. 2019).

Figura 5. Diagrama onto-filogenético de la evolución del genero Ceratozamia. En el eje Y el fenotipo va desde mayor a menos similitud morfológica. Paralelo al eje Y, un vector de intensidad ambiental/regulación morfogenética) como fuerza de transformación fenotípica. En el eje X se representa el tiempo en escala de generaciones. (Imagen tomada y modificada de Medina-Villarreal et al. 2019). 

 

 

 

 

19 Abr 2021 09:55
Lo que no ves debajo de tus pies

Lo que no ves debajo de tus pies Gabriela Heredia Abarca

En las capas superiores del suelo habitan e interactúan entre ellos y las raíces de las plantas una amplia riqueza de organismos, cuya actividad [ ... ]

Leer más...
17 Abr 2021 00:24
La dinámica de las áreas de distribución

La dinámica de las áreas de distribución Claudio Mota-Vargas y Octavio Rojas-Soto 

El estudio de las áreas de distribución en la actualidad demuestra su dinámica a través del tiempo, aquí presentamos [ ... ]

Leer más...
15 Abr 2021 16:44
Las increíbles

Las increíbles "Piedras-Hongo" Gerardo Mata y Dulce Salmones

Las Piedras-Hongo son esculturas de piedra volcánica desarrolladas en diferentes períodos de la cultura maya. Se conocen unas 300 esculturas [ ... ]

Leer más...
13 Abr 2021 16:40
La bandera española o los cinco negritos

La bandera española o los cinco negritos M. Luisa Martínez; José G. García-Franco

La planta llamada “cinco negritos” o “bandera española” es un arbusto invasor muy utilizado en los jardines. [ ... ]

Leer más...
12 Abr 2021 16:27
La importancia de las plagas de colmenas

La importancia de las plagas de colmenas Lorena Hernández Melchor y Trevor Williams

La abeja melífera europea es una especie que se cultiva para la producción de la miel, la importancia de estas [ ... ]

Leer más...
09 Abr 2021 11:43
Metalotioneínas, proteínas importantes para su aprovechamiento en la ecología

Metalotioneínas, proteínas importantes para su aprovechamiento en la ecología Mónica Muñoz, Rogelio Rodríguez, Diana Sánchez y Eric Hernández

Los metales pesados son requeridos por los seres [ ... ]

Leer más...
08 Abr 2021 13:51
Néctar, elixir de los dioses (colibríes)

Néctar, elixir de los dioses (colibríes) Juan Francisco Ornelas

El néctar es una de las recompensas florales más importantes en interacciones mutualistas planta-polinizador. Durante la evolución [ ... ]

Leer más...
08 Abr 2021 13:44
Activando fungicidas naturales usando luz sola

Activando fungicidas naturales usando luz solar Felipe Barrera Méndez 

Mientras que algunos pesticidas sintéticos pierden efectividad al exponerse al sol, existen pesticidas naturales que aumentan [ ... ]

Leer más...
07 Abr 2021 13:29
¿De qué estás hecho?

¿De qué estás hecho? Ofelia Ferrera Rodríguez

La actividad microbiana es esencial, para que los elementos que integran nuestro cuerpo puedan llegar a nosotros, al revisar los caminos que siguen [ ... ]

Leer más...
07 Abr 2021 13:09
Vuelos nocturnos: la historia de los murciélagos migratorios

Vuelos nocturnos: la historia de los murciélagos migratorios Karen Rojas-Herrera y Octavio Rojas-Soto

La migración de los murciélagos es un fenómeno aún con grandes preguntas por resolver. De varias [ ... ]

Leer más...
06 Abr 2021 10:30
 ¿Y dónde están los montículos?

 ¿Y dónde están los montículos? Alberto González-Romero

Se presentan datos interesantes sobre la rata canguro mexicana que es endémica del Centro Este del Eje Neovolcánico Transmexicano cuya [ ... ]

Leer más...
06 Abr 2021 09:54
El Ranazutra y algunas técnicas de ligue en anfibios

El Ranazutra y algunas técnicas de ligue en anfibios Adriana Sandoval Comte

La reproducción sexual entre los animales es un tema sumamente atractivo, no solo para los científicos. Aunque pareciera [ ... ]

Leer más...
05 Abr 2021 16:24
Pongamos de moda los océanos

Pongamos de moda los océanos Andrea Farías Escalera

¿Quién no gusta de unas felices vacaciones a la orilla del mar, con el sol, la brisa y las palmeras?. Pero has pensado ¿de dónde viene toda esta [ ... ]

Leer más...
26 Mar 2021 11:11
Cumarinas: metabolitos secundarios de amplia actividad en plantas

Cumarinas: metabolitos secundarios de amplia actividad en plantas Carlos Ariel Venancio-Rodríguez, Claudia-Anahí Pérez-Torres y Enrique Ibarra-Laclette

Artículo publicado en el Portal Comunicación [ ... ]

Leer más...
25 Mar 2021 11:45
Beneficios de los humedales flotantes

Beneficios de los humedales flotantes Gloria Sánchez-Galván y Eugenia J. Olguín

Artículo publicado en el Portal Comunicación Veracruzana el día 25 de marzo 2021

Los Humedales Flotantes proveen [ ... ]

Leer más...
23 Mar 2021 15:51
Akumal Monkey Sanctuary & Rescued Animals y el INECOL: una alianza en favor de la conservación de los primates

Akumal Monkey Sanctuary & Rescued Animals y el INECOL: una alianza en favor de la conservación de los primates Juan Carlos Serio-Silva, Nanci Vargas-Bahena, Stephanie Pouls, Stefan Schmitt y Ricardo [ ... ]

Leer más...
22 Mar 2021 10:01
Agricultura orgánica moderna: el manejo de plagas en frutales

Agricultura orgánica moderna: el manejo de plagas en frutales Andrea Birke,  Mayra Díaz de León y Teresa Aguas

Artículo publicado en el Portal Comunicación Veracruzana el día 22 de marzo 2021

Se [ ... ]

Leer más...
19 Mar 2021 14:32
El sistema inmune: una estrategia de defensa en los seres vivos

El sistema inmune: una estrategia de defensa en los seres vivos Tobías Portillo Bobadilla y Bertha Pérez Hernández

Artículo publicado en el Portal Comunicación Veracruzana el día 19 de marzo 2021

El [ ... ]

Leer más...
18 Mar 2021 11:14
Suelos ribereños y su importancia para el bien común

Suelos ribereños y su importancia para el bien común Adolfo Campos C., Ma. Susana Alvarado B. y Gabriela Vázquez

Artículo publicado en el Portal Comunicación Veracruzana el día 18 de marzo 2021

Los [ ... ]

Leer más...
17 Mar 2021 13:14
John William Laundré

John William Laundré (1949-2021)  IN MEMORIAM Alberto González Romero

Nacido en Green Bay, Wisconsin, EUA el 30 de enero de 1949, John fue un mastozoólogo comprometido con el trabajo de campo. Gran [ ... ]

Leer más...
17 Mar 2021 13:03
La fantástica historia del agar

La fantástica historia del agar Frédérique Reverchon

El agar es un ingrediente esencial en la microbiología. ¿Conoces su historia? De las costas de Java al laboratorio del gran bacteriólogo Robert [ ... ]

Leer más...
16 Mar 2021 13:10
Los apellidos en la ciencia ¿Qué es un taxón?

Los apellidos en la ciencia ¿Qué es un taxón? Guillermo López Escalera Argueta y Aldayr García Ballescano

Artículo publicado en el Portal Comunicación Veracruzana el día 16 de marzo 2021

Se [ ... ]

Leer más...
12 Mar 2021 12:53
Dudas de identidad de cícadas

Dudas de identidad de cícadas Andrew P. Vovides y Miguel Ángel Pérez-Farrera

Artículo publicado en el Portal Comunicación Veracruzana el día 12 de marzo 2021

Recientemente se ha puesto en tela [ ... ]

Leer más...
11 Mar 2021 11:56
En busca de la perfección: simetría en la naturaleza

En busca de la perfección: simetría en la naturaleza Betsabé Ruiz Guerra y Cecilia Díaz Castelazo 

Artículo publicado en el Portal Comunicación Veracruzana el día 11 de marzo 2021

La [ ... ]

Leer más...
09 Mar 2021 11:23
Drosophila melanogaster: la mosca del vinagre

Drosophila melanogaster: la mosca del vinagre Jorge González-Astorga

Artículo publicado en el Portal Comunicación Veracruzana el día 09 de marzo 2021

Hay animales que cumplen su ciclo de vida en [ ... ]

Leer más...
08 Mar 2021 12:59
Aves, señales acústicas y paisajes sonoros

Aves, señales acústicas y paisajes sonoros Fernando González-García y Juan Carlos Serio Silva

Artículo publicado en el Portal Comunicación Veracruzana el día 08 de marzo 2021

Pocos saben que, [ ... ]

Leer más...
04 Mar 2021 14:40
Los centros de origen de las plantas cultivadas

Los centros de origen de las plantas cultivadas Marie-Stéphanie Samain y Esteban Manuel Martínez Salas

Artículo publicado en el Portal Comunicación Veracruzana el día 04 de marzo 2021

El sur [ ... ]

Leer más...
03 Mar 2021 13:29
Conteo navideño de aves: 120 años de tradición pajarera

Conteo navideño de aves: 120 años de tradición pajarera Alejandra Galindo-Cruz, Karen Rojas-Herrera y Claudio Mota-Vargas

Artículo publicado en el Portal Comunicación Veracruzana el día 03 de [ ... ]

Leer más...
02 Mar 2021 15:25
Mujeres de milpa con respaldo de PRONACES – CONACYT

Mujeres de milpa con respaldo de PRONACES - CONACYT Judith Chaffe Hopper y Rosa María González Amaro

Artículo publicado en el Portal Comunicación Veracruzana el día 02 de marzo 2021

Es fundamental [ ... ]

Leer más...
01 Mar 2021 15:02
Refaunar el bosque de niebla

Refaunar el bosque de niebla Antonio Guillén Servent

Artículo publicado en el Portal Comunicación Veracruzana el día 01 de marzo 2021

La fauna de gran tamaño corporal fue extirpada de los bosques [ ... ]

Leer más...
25 Feb 2021 10:21
Conocimiento tradicional y manejo de abejas

Conocimiento tradicional y manejo de abejas Ricardo Quiroz Reyes, Fortunato Ruiz de la Merced, Claudia Gallardo Hernández, Luciana Porter Bolland

Artículo publicado en el Portal Comunicación Veracruzana [ ... ]

Leer más...
24 Feb 2021 10:19
Biocomunicación: cómo se comunican los organismos en la naturaleza

Biocomunicación: cómo se comunican los organismos en la naturaleza José G. García-Franco y Armando Aguirre Jaimes

Artículo publicado en el Portal Comunicación Veracruzana el día 24 de febrero [ ... ]

Leer más...
23 Feb 2021 11:30
Fauna, calendarios y relojes

Fauna, calendarios y relojes Felipe A. Toro-Cardona y Octavio Rojas-Soto 

Artículo publicado en el Portal Comunicación Veracruzana el día 23 de febrero 2021

El tiempo es uno de los conceptos más [ ... ]

Leer más...
22 Feb 2021 14:37
¿Podemos restaurar los ecosistemas y paisajes?

¿Podemos restaurar los ecosistemas y paisajes? Fabiola López Barrera 

Artículo publicado en el Portal Comunicación Veracruzana el día 22 de febrero 2021

Las actividades humanas ocasionan la destrucción [ ... ]

Leer más...
18 Feb 2021 10:38
Gérridos: insectos patinadores del agua

Gérridos: insectos patinadores del agua Daniel Reynoso-Velasco y Rodolfo Novelo-Gutiérrez

Artículo publicado en el Portal Comunicación Veracruzana el día 18 de febrero 2021

Los gérridos o chinches [ ... ]

Leer más...
17 Feb 2021 12:23
Algunos usos de Pycnoporus sanguineus

Algunos usos de Pycnoporus sanguineus Florencia Ramírez-Guillén y Enrique Alarcón Gutiérrez

Artículo publicado en el Portal Comunicación Veracruzana el día 17 de febrero 2021

Es un hongo muy [ ... ]

Leer más...
16 Feb 2021 12:42
Restos de una vida sorprendente

Restos de una vida sorprendente Karina M. Grajales Tam

Artículo publicado en el Portal Comunicación Veracruzana el día 16 de febrero 2021

Pocos sitios son tan sorprendentes como los desiertos, casi [ ... ]

Leer más...
15 Feb 2021 15:59
Celacanto: volviendo de la extinción

Celacanto: volviendo de la extinción Alberto Rísquez Valdepeña

 

Artículo publicado en el Portal Comunicación Veracruzana el día 15 de febrero 2021

¿Fósil viviente? ¿eslabón perdido?

Los Celacantos, [ ... ]

Leer más...
12 Feb 2021 12:37
Los anfibios: animales con cualidades sorprendentes y útiles para la humanidad

Los anfibios: animales con cualidades sorprendentes y útiles para la humanidad Eduardo O. Pineda Arredondo

 

Artículo publicado en el Portal Comunicación Veracruzana el día 12 de febrero 2021

Los [ ... ]

Leer más...
10 Feb 2021 13:04
Biodiversidad en montañas: hormigas del cofre de Perote

Biodiversidad en montañas: hormigas del cofre de Perote Gibran R. Pérez-Toledo y Jorge E. Valenzuela-González

Artículo publicado en el Portal Comunicación Veracruzana el día 10 de febrero 2021

Por [ ... ]

Leer más...
Artículos anteriores